A língua humana (III)

nov 03, 2014 | por Sandra Merlo | Histologia, Língua humana

Woman looking through microscopeNeste terceiro texto da série, vou abordar a anatomia microscópica da língua no que diz respeito à musculatura.

 

Histologia dos músculos da língua

A seguir, analiso duas publicações de histologia em relação aos músculos da língua.

No atlas de histologia que foi consultado [1], há duas grandes seções de capítulos: os relacionados a tecidos (epitelial, conjuntivo, muscular, etc.) e os relacionados a sistemas (digestivo, respiratório, urinário, etc.).

O capítulo chamado “Tecido muscular” (pp. 44-47) apresenta os três tipos de fibras musculares: liso, estriado esquelético e estriado cardíaco. Para ilustrar o tecido muscular estriado esquelético foi escolhida justamente uma amostra da língua. O corte apresentado foi analisado em microscópio óptico com aumento de 320 vezes. Por questões de direito autoral, a lâmina não pode ser apresentada aqui. Mas o leitor pode acompanhar pelo “Atlas Eletrônico de Histologia”: nesta página, a primeira e a terceira imagens apresentam, respectivamente, um corte longitudinal e um corte transversal da musculatura da língua. Mais ilustrativa ainda é a seção “Tecido muscular esquelético estriado” do site “Microscopia onLine” (embora não se trate de musculatura específica da língua).

O autor do atlas [1] apresenta as fibras musculares da língua como sendo da variedade esquelética, mas, conforme apontei no texto anterior desta série, os músculos intrínsecos da língua não são realmente esqueléticos (por não se originarem ou se inserirem em ossos do esqueleto). Entretanto, por serem os únicos quatro músculos estriados do organismo a não se encaixarem na classificação, a nomenclatura é mantida.

No corte apresentado [1]:

  • São vistos fascículos orientados longitudinalmente e outros orientados transversalmente. Talvez este tenha sido o motivo para a escolha da língua para ilustrar esta variedade muscular: em qualquer tipo de corte (sagital, coronal ou axial) na língua, encontram-se fibras musculares orientadas em diferentes sentidos (ver seção “Atlas anatômico tridimensional dos músculos da língua” neste texto).
  • Nas fibras com orientação longitudinal, observam-se claramente linhas mais escuras intercalando-se com linhas mais claras. É exatamente este aspecto listrado que confere a esta musculatura o nome de “estriada”. As linhas correspondem a filamentos de actina (bandas claras) ou a filamentos de actina e miosina (bandas escuras). Maiores informações na seção “A célula muscular” deste texto.
  • São vistos claramente diversos fascículos, ou seja, coleções de células musculares reunidas por tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo que delimita fascículos musculares é chamado de perimísio. No corte apresentado, especificamente em relação aos fascículos orientados transversalmente, há três deles que estão completos e que possuem 4, 12 e 22 células.
  • No interior da cada fascículo, também é possível visualizar que as células apresentam certa distância entre si. Esta distância é causada pela presença de tecido conjuntivo, o qual, neste caso, recebe o nome de endomísio. A presença do endomísio demonstra outra característica das fibras musculares: elas não se anastomosam, ou seja, não se comunicam entre si.
  • Veem-se claramente células musculares multinucleadas e com os núcleos posicionados na periferia das células. Estas são características específicas das células musculares. Devido à grande extensão das fibras musculares, são necessários diversos núcleos para controlar a síntese de proteínas. Além disso, os núcleos não se posicionam no centro da célula para não interferirem nas suas propriedades contráteis.

Ainda no atlas de histologia [1], o capítulo “Aparelho digestivo” apresenta uma subseção específica sobre a língua (pp. 82-85). As três lâminas apresentadas descrevem a língua como um todo e não apenas em seu aspecto muscular. É dada bastante ênfase para as papilas gustativas, para as diferenças entre a mucosa do dorso e do ventre e também para as glândulas.

No livro-texto de histologia que foi consultado [2], há o capítulo “Células contráteis”, que analisa principalmente o processo molecular de contração muscular. No capítulo “O trato alimentar”, há uma seção específica para a língua. Neste seção, são descritos todos os tecidos que compõem a língua, com grande ênfase para as papilas gustativas. A musculatura da língua é descrita brevemente: como sendo formada por fibras que se organizam em diversos (sentidos longitudinal, vertical, transversal e oblíqua) e que isso é importante para a mobilidade da língua.

Assim, o atlas consultado [1] apresentou ricas informações sobre a musculatura da língua, mas não o livro-texto [2]. Estes dados são similares aos de anatomia macroscópica, analisados no texto anterior desta série: o atlas apresentou ricas informações sobre a musculatura da língua, mas não os livros-texto.

 

Tipos de fibras musculares da língua

No texto anterior desta série, foram apontadas algumas diferenças dos músculos da língua humana em relação a outros mamíferos: o transverso e o genioglosso, por exemplo, são mais volumosos. Mas não é apenas em relação à anatomia macroscópica que a língua humana difere da de outros mamíferos. A língua humana também difere em relação a aspectos moleculares.

Cada molécula de miosina é composta por seis cadeias polipeptídicas: duas cadeias pesadas formam a cauda da molécula e quatro cadeias leves formam as cabeças da molécula. Dependendo das propriedades moleculares da cadeia pesada, a fibra muscular pode contrair mais lentamente, gerar menos tensão e resistir mais à fadiga (são as fibras tipo I) ou pode contrair mais rapidamente, gerar mais tensão e resistir menos à fadiga (são as fibras tipo II). Para maiores informações sobre as variações de cadeia pesada da molécula de miosina e sobre os tipos de fibras musculares, veja este texto.

Um estudo realizado por Ira Sanders & colaboradores [3] ilustrou a complexidade das fibras dos músculos da língua: a proporção de fibras musculares não é homogênea em relação às três partes da língua, em um mesmo músculo, em músculos diferentes, em idades diferentes ou em condições adversas de saúde.

  1. A lâmina apresenta menor concentração de fibras tipo I em comparação ao corpo e à base.
  2. O músculo longitudinal superior apresenta proporções diferentes de fibras tipo I na região da lâmina (menor proporção), nas laterais do corpo e da base (proporção intermediária) e na região medial do corpo e da base (maior proporção).
  3. O vertical é o músculo que apresenta menor proporção de fibras tipo I, enquanto o longitudinal inferior e o transverso são os que apresentam maior proporção de fibras tipo I.
  4. Adultos e crianças apresentam maior proporção de fibras tipo I nos músculos da língua em relação a recém-nascidos.
  5. Adultos com doença de Parkinson apresentam menor concentração de fibras tipo I em comparação a adultos sem Parkinson.

Para maiores informações sobre as fibras musculares da língua, veja este texto.

Ao que tudo indica, o aumento de fibras musculares tipo I na língua humana foi uma das mudanças evolutivas que possibilitou o desenvolvimento da fala tendo em vista que outros primatas e mamíferos apresentam menor número de fibras tipo I em suas línguas. Portanto, a redução da velocidade de contração, a redução da tensão isométrica e a maior resistência à fadiga são características necessárias para a produção da fala.

 

Referências

[1] Di Fiore, M. S. H. (1991). Atlas de histologia. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.

[2] Stevens, A. & Lowe, J. (1995). Histologia. São Paulo: Manole.

[3] Sanders, I. et al. (2013). The human tongue slows down to speak: muscle fibers of the human tongue. The Anatomical Record, 296 (10): 1615-27.

 

 

  • JM

    Muito interessante o estudo de Sanders et al. (2013). Seguem algumas perguntas que, como a nossa língua, não querem calar:

    1) Muito pertinente seu comentário crítico sobre os músculos da língua serem tratados como músculos esqueléticos. Acho que, em parte, isso reflete como a língua humana carece de estudos anatômicos, como você bem apontou nesta série. Os próprios livros-texto refletem essa falta de conhecimento generalizada sobre o órgão (com exceção, claro, de seu papel na gustação). Além da questão deles não se originarem ou se inserirem em ossos, Sanders et al. deixam claro como os músculos da língua diferem dos músculos esqueléticos na microanatomia (e.g., na língua, há aglomerados de fibras lentas, diferente do padrão de distribuição aleatório visto nos membros). E, claro, sua anatomia funcional é completamente distinta. Os músculos da língua mereceriam ser categorizados como outra classe de músculos estriados. Será que não existe um termo que reflita melhor a especificidade funcional dos músculos da língua?

    2) Conhece algum estudo que aplicou estimulação elétrica diretamente na língua? Será que Remak tentou isso? Você acha que resultaria em alguma melhora na fala, pela mudança na proporção de fibras lentas? Imagino que, dependendo do tipo de eletrodo utilizado, o problema seria a possibilidade da estimulação simultânea de todos ou vários dos músculos da língua. As especificidades microanatômicas de cada músculo lingual (e.g., diferentes concentrações de fibras lentas; presença de um gradiente de concentração no longitudinal superior) parecem necessárias para a fala fluente. Imagino que a estimulação simultânea poderia resultar em “melhora” para um músculo, mas “piora” para outro. Quem sabe, algum dia, alguém teste “eletroacupuntura” na língua, estimulando músculos específicos isoladamente? O mapa para chegar neles já existe (i.e., o atlas de Sanders & Mu que você apresentou no texto II).

    3) Seria interessante saber como é a concentração de fibras lentas na língua de pessoas que gaguejam, embora Sanders et al. tenham deixado claro como é difícil obter amostras de “espécimes experimentais”. Imagino que um complemento ao estudo de cadáveres poderia ser a análise de biópsias da língua de voluntários. Talvez uma biópsia da região dorsal do corpo da língua (e.g., amostrando uma região específica do longitudinal superior) pudesse ser um primeiro passo. Poder-se-ia repetir a técnica de coloração para mATPase para comparar a concentração de fibras lentas entre um grupo de pessoas com fala fluente e um grupo de pessoas que gaguejam. O estudo anatômico resultante seria certamente mais limitado do que aquele baseado nos cortes seriados da língua inteira de cadáveres. Mas daria para comparar o número relativo de fibras lentas por determinada seção da biópsia, com a vantagem da amostragem poder ser bem maior do que aquela com base unicamente em cadáveres. Não tenho ideia se esse experimento invasivo seria aprovado. Caso venha a ser realizado algum estudo desse tipo, podem contar com minha língua para o grupo experimental.

    4) Imagino que nos próximos posts você vá arriscar algumas hipóteses para explicar as diferenças microanatômicas observadas entre os músculos da língua (além daquelas hipóteses discutidas no artigo de Sanders et al.). Os leitores ficamos ao aguardo de suas reflexões.

    Espero que essa série bata o recorde daquela sobre eletroterapia e ultrapasse a marca de 8 textos. Nossa língua merece esse esforço. Esse trabalho será lento, mas desejo que ele não cause tensão e que você tenha bastante resistência à fadiga. Afinal, precisamos de informações precisas e bem articuladas sobre nossa língua.

    • Sandra Merlo

      Olá, JM,

      Agradeço pelo comentário. Suas observações são sempre
      bem-vindas.

      1) A aglomeração de fibras musculares também ocorre nos
      músculos que se originam ou se inserem na mandíbula (então não é exclusividade
      dos músculos da língua). Outro fator típico dos músculos da fala é a presença
      permanente de fibras híbridas, o que não acontece com os músculos dos membros. Vale
      lembrar que os músculos da laringe, a rigor, também não se inserem em ossos do
      esqueleto, mas em um esqueleto cartilaginoso. E ainda há aquela especificidade
      funcional da língua: a de ser um hidróstato muscular (que será explorada no
      próximo texto da série). Enfim, os músculos da fala e os da língua em
      particular são completamente diferentes dos outros músculos do organismo.
      Também penso que mereceria uma classificação à parte.

      2) Tenho feito estimulação elétrica indireta nos músculos da
      língua: posicionando os eletrodos no assoalho da boca e utilizando intensidades
      mais elevadas, é possível estimular a musculatura lingual. Mas não conheço
      nenhum estudo com estimulação direta. Em tese, é possível, porque existem
      adesivos especiais para a língua (que são utilizados em estudos de mobilidade
      de língua). Mas também seria necessário que o cabeamento fosse específico ou
      que os eletrodos fossem sem fio (ou seja, seria necessário um aparelho não comercializado
      atualmente). Mas acho difícil que uma pessoa necessite de estimulação em um
      único músculo: como os músculos atuam em conjunto, é mais provável que ela
      necessite de estimulação em todos os músculos que colaborem para certos
      movimentos.

      3) No caso de estudar o tipo de fibras musculares em pessoas
      com gagueira, o mais interessante seria extrair amostras da lâmina ou do corpo,
      que são mais relacionadas à base. Talvez amostras da base fossem mais interessantes
      em casos de apneia obstrutiva do sono, por exemplo. Nos estudos que fizeram
      este tipo de análise para os músculos de fala, as amostras foram retiradas de
      pessoas que precisavam se submeter a cirurgias ortognáticas. Mas realmente não
      conheço detalhes procedimentais de estudos de biópsia muscular.

      4) As diferenças microanatômicas estão relacionadas à
      função, certo? Então, regiões com maior concentração de fibras tipo I estão
      mais relacionadas à manutenção de posturas da língua. Isso explica, por
      exemplo, as diferenças entre lâmina e corpo-base e entre as laterais e a região
      medial do longitudinal superior. Entendo que essas diferenças necessariamente
      têm a ver com os gestos de fala.

      5) Estão previstos pelo menos mais 3 textos nesta série. Dependendo
      de como for, pode haver outros, mas às vezes me preocupo com minha falta de
      concisão (rs rs). De qualquer forma, certamente haverá uma série específica
      sobre o frênulo lingual em algum momento, que irá complementar esta série. A
      bem da verdade, a língua humana merece um livro inteiro só para ela.

      Abs, Sandra

      • JM

        Obrigado pelos esclarecimentos, Sandra. My two cents:

        1) Ah, então existe um termo que reflete a especificidade funcional da língua: “hidróstato muscular”. Vou aguardar seu próximo post para entender o que é isso…

        2) Entendi. Minha suposição foi baseada em minha experiência com dois exercícios para a língua, pois um deles resultou em melhora e o outro em piora da fala (talvez porque cada um trabalha uma região diferente da língua e de formas distintas). Portanto, imaginei que a estimulação elétrica generalizada da língua poderia resultar em piora da fala em alguns casos. Mas entendi sua colocação.

        3) Que interessante, então já existem estudos que aplicaram essa abordagem metodológica para investigar os músculos da fala.

        4.1) Entendi. Embora toda a língua seja capaz de realizar movimentos “rápidos” e “lentos” (visto que todos os músculos linguais apresentam quantidades consideráveis de ambos os tipos de fibras), algumas regiões podem estar mais relacionadas a um tipo de movimento. Seguindo essa linha de raciocínio, o longitudinal superior (LS) estaria mais relacionado a movimentos mais rápidos na região da lâmina (45% fibras tipo I) e a movimentos mais lentos e mais resistentes à fadiga na região medial do corpo-base (63% fibras tipo I). Será que essas regiões com maior concentração de fibras tipo I são mais requisitadas durante a fala, i.e., a manutenção de determinada postura de uma região da língua seria necessária para a produção de distintos fones? Isso explicaria a maior quantidade de fibras tipo I, pela constante demanda de uma contração contínua. Por exemplo, na região medial do corpo-base, uma mesma conformação do LS seria necessária para a produção de vários fones (contração de longa duração; mais fibras tipo I), enquanto na lâmina e nas laterais da língua, diferentes conformações do LS gerariam fones distintos (contrações de curta duração; menos fibras tipo I). Muito cedo para esse tipo de especulação?

        4.2) Agora, a pergunta de 1 milhão de dólares: você esperaria encontrar diferenças na concentração de fibras lentas nos músculos da fala de pessoas que falam idiomas diferentes? No estudo de Sanders et al., é provável que todos os indivíduos analisados fossem nova-iorquinos, i.e., falantes do inglês, o que poderia explicar a semelhança encontrada na língua dos quatro adultos. Se eletroterapia e exercícios podem mudar a concentração de fibras lentas nos músculos relacionados à fala, o hábito de emitir fones específicos poderia, hipoteticamente, resultar em diferenças nessa concentração entre falantes de idiomas distintos? Será que isso poderia estar associado à dificuldade em se pronunciar corretamente alguns fones quando se aprende uma nova língua (além, claro, das dificuldades associadas ao componente cognitivo)?

        5) Aparentemente, não sou a melhor pessoa para discutir concisão (rs rs), mas creio que os indivíduos com gagueira já somos concisos demais em nossas falas. Penso que, às vezes, deslizes na concisão podem ser positivos e dar margem a novas ideias e reinterpretações. Como ocorre quando damos espaço para um “lapsus linguae” e analisamos seu significado.

        • Sandra Merlo

          Olá, JM,

          Apenas mais alguns comentários adicionais:

          4.1) Toda a musculatura da língua é requisitada durante a fala, mas de forma diferente. Então, regiões com mais fibras tipo I estão mais relacionadas à sustentação da língua, enquanto regiões com menor concentração de fibras tipo I estão mais relacionadas à deformação da língua. A lâmina e as laterais do corpo precisam de maior agilidade para assumir diferentes configurações, mas a região central do corpo não. Então, sua hipótese está correta, sim (não classificaria como especulação). Mais adiante na série, haverá um texto sobre os distintos gestos da língua para a articulação de fones diferentes. O artigo que será utilizado como referência apresenta diversas reconstruções em 3D dos movimentos. Você vai gostar!

          4.2) Sim, acho que poderia haver uma influência do tipo de idioma no tipo de fibras musculares. Existem diferenças no quadro fonético entre as línguas (algumas línguas apresentam alguns fones, outras não) e na estruturação do ritmo da fala. Isso demanda capacidades neuromusculares distintas. Penso, sim, que essas diferenças histológicas têm a ver com a dificuldade de articular certos fones em línguas estrangeiras, mas, como você apontou, não é o único fator.

          Abs, Sandra