A musculatura de cabeça e pescoço é utilizada para diversas funções.

Uma primeira função é a manutenção de posturas, como as de cabeça, de lábios e de pálpebras.

Uma segunda função são as atividades reflexas, como o bocejo, a tosse e o espirro.

Uma terceira função são as atividades alimentares, como sucção, mastigação e deglutição.

Uma quarta função são as atividades de cunho afetivo e/ou sexual, como os diversos tipos de beijo.

Uma quinta função são as expressões faciais com função comunicativa: diversos tipos de sorriso, expressões de alegria, surpresa, raiva, tristeza, nojo, etc.

Uma sexta função é a fala, com todos os seus variados movimentos de lábios, língua, véu palatino e pregas vocais.

Em maior ou menor grau, compartilhamos todas essas funções com outros primatas. Entretanto, a musculatura de cabeça e pescoço dos seres humanos apresenta especificidades histoquímicas que não estão presentes em outras espécies e que, por isso, fazem esta musculatura ser capaz de um repertório maior de movimentos (como os necessários à fala). Não são apenas as diferenças musculares que fazem com que os seres humanos sejam capazes de falar, mas, sem estas diferenças, a fala não seria possível.

Neste texto, vamos falar sobre o padrão histoquímico de músculos que possuem origem ou inserção na mandíbula.

Músculos mandibulares

Existem doze músculos com origem ou inserção na mandíbula. São eles:

1. Músculo depressor do lábio inferior, com origem na mandíbula e inserção no lábio inferior. Sua função é abaixar e lateralizar o lábio inferior. Veja imagem aqui.
2. Músculo depressor do ângulo da boca, com origem na mandíbula e inserção no ângulo da boca. Sua função é abaixar o ângulo da boca. Veja imagem aqui.
3. Músculo mentoniano, com origem e inserção na mandíbula. Sua função é elevar e protruir o lábio inferior. Veja imagem aqui.
4. Músculo transverso do mento, com origem na mandíbula e inserção no ângulo da boca. Sua função é abaixar o ângulo da boca. Este músculo não está presente em todos os cadáveres humanos, o que indica que não é crucial para a nossa espécie.
5. Músculo temporal, com origem no osso temporal e inserção na mandíbula. Suas funções são elevar e retrair a mandíbula. Veja imagem aqui.
6. Músculo masseter, com origem no arco zigomático e inserção na mandíbula. Sua função é elevar a mandíbula. Veja imagem aqui.
7. Músculo pterigoideo medial, com origem no osso esfenoide e inserção na mandíbula. Sua função é elevar a mandíbula. Veja imagem aqui.
8. Músculo pterigoideo lateral, com origem no osso esfenoide e inserção na mandíbula. Suas funções são de abaixar, protruir e lateralizar a mandíbula. Veja imagem aqui.
9. Músculo digástrico, com origem na mandíbula e na mastoide e inserção no osso hioide. Sua função é abaixar a mandíbula e elevar o hioide. Veja imagem aqui.
10. Músculo miloióideo, com origem na mandíbula e inserção no osso hioide. Sua função é elevar o hioide e a língua. Veja imagem aqui.
11. Músculo genioióideo, com origem na mandíbula e inserção no osso hioide. Sua função é anteriorizar o hioide e a língua. Veja imagem aqui.
12. Músculo platisma, com origem na mandíbula e inserção nos músculos peitoral e deltoide. Sua função é abaixar o lábio inferior e o ângulo da boca. Veja imagem aqui.

Especialização histoquímica dos músculos mandibulares

Já se sabe que as isoformas de cadeia pesada de miosina são diferentes nos músculos de cabeça e pescoço em relação aos músculos dos membros superiores e inferiores e do abdômen. Nos seres humanos, os músculos dos membros e do abdômen contêm apenas fibras musculares tipo I, IIA e IIX [1]. Por outro lado, músculos de cabeça e pescoço apresentam essas fibras e ainda outras.

Os músculos temporal, masseter e pterigoideos são classicamente chamados de “músculos da mastigação”. Não significa que esses músculos sejam utilizados apenas para a mastigação. Eles são utilizados para quaisquer funções que necessitem de elevação ou abaixamento da mandíbula, inclusive a fala. Esses músculos apresentam as seguintes fibras musculares [1]:

• Tipo I, ou seja, fibras que contraem lentamente e que produzem menor tensão muscular. São estas as fibras que predominam.
• Tipo IIA, ou seja, fibras que contraem mais rapidamente e que produzem maior tensão muscular.
• Tipo IIX, ou seja, fibras que contraem ainda mais rapidamente e que produzem mais tensão muscular em comparação às fibras IIA.

As fibras tipo I, IIA e IIX podem ocorrer em forma pura ou híbrida. Esta é a primeira diferenciação dos músculos da mastigação em relação aos músculos dos membros e do abdômen: as formas híbridas não são apenas formas de transição, mas formas permanentes [1]. Uma hipótese para explicar este dado é o fato de a musculatura da mastigação ser constantemente requisitada de forma diferente. Afinal, a dieta, as expressões faciais e a fala variam continuamente em tipo e grau ao longo do dia. Isso poderia fazer com que o tipo histoquímico de algumas fibras musculares não conseguisse se estabilizar em forma pura.

Quando as fibras musculares dos músculos da mastigação são híbridas, ocorrem com duas isoformas muito específicas de miosina [1, 2]:

• Isoforma neonatal, que contrai lentamente e gera pouca força muscular. Esta isoforma se situa entre a isoforma Iβ (fibra tipo I) e a IIa (fibra tipo IIA). A isoforma neonatal também é chamada de fetal, perinatal ou desenvolvimental (não confundir com isoforma embrionária). Como o próprio nome diz, é típica de bebês. Entretanto, está presente nos músculos da mastigação mesmo em sujeitos adultos.
• Isoforma cardíaca, que também contrai lentamente e gera pouca força muscular. Esta isoforma também se situa entre a Iβ (fibra tipo I) e a IIa (fibra tipo IIA). A isoforma cardíaca, como indica o nome, é típica do músculo estriado cardíaco. Entretanto, está presente nos músculos da mastigação, mesmo esses músculos sendo esqueléticos.

Como se vê, as fibras musculares dos músculos da mastigação apresentam predominância de fibras que contraem lentamente (fibras tipo I, neonatal e cardíaca), consomem menos energia e estão preparadas para resistir à fadiga [2]. Todas essas características se relacionam com as funções que esses músculos precisam desempenhar.

Diferenças entre músculos elevadores e abaixadores da mandíbula

Além das diferenças gerais entre os músculos da mandíbula para os músculos dos membros e do abdômen, também há diferenças histoquímicas entre os músculos elevadores e abaixadores da mandíbula.

Tendo em vista que a mandíbula permanece elevada na maior parte do tempo, 70% das fibras dos músculos elevadores apresentam cadeia pesada de miosina tipo Iβ (fibras musculares tipo I) [2]. Apenas 30% das fibras dos músculos elevadores apresentam cadeia pesada de miosina tipo IIa (fibras musculares tipo IIA) [2]. Ainda 10% das fibras apresentam a isoforma fetal e 30% apresentam a isoforma cardíaca [2]. A somatória excede 100%, porque algumas fibras são híbridas, ou seja, apresentam duas isoformas de miosina na mesma célula muscular.

Os músculos abaixadores da mandíbula, que são mais importantes para a fala, apresentam composição histoquímica diferente: 45% das fibras apresentam a isoforma Iβ, 50% das fibras apresentam a isoforma IIa e 10% das fibras apresentam as isoformas fetal e cardíaca.

A diferença na composição dos músculos de elevação e abaixamento da mandíbula sugere diferença no grau de atividade diária [3]. Os músculos que fazem elevação mandibular são mais ativados do que os que fazem abaixamento. Uma dessas tarefas é manter a mandíbula elevada, na posição de repouso, contra a ação da gravidade. Em casos extremos, como no bruxismo, a ativação dos músculos de elevação é maior, o que aumenta ainda mais as fibras tipo I. Uma exceção a esta regra é o músculo digástrico, que tem maior atividade diária quando comparado ao masseter e, portanto, apresenta maior proporção de fibras tipo I em relação ao masseter [3].

Portanto, como tendência geral, os músculos que fazem elevação da mandíbula estão preparados para contraírem por um tempo maior, para atividades posturais e para gerar menos força [2]. Por outro lado, os músculos que fazem abaixamento da mandíbula estão preparados para contrair por menor tempo, para produzir movimentos e para gerar maior força [2].

Plasticidade dos músculos mandibulares

As fibras musculares têm capacidade para se adaptarem a novas demandas, o que é chamado de plasticidade muscular [2]. Essas demandas referem-se às mudanças no padrão e na quantidade de contração e alongamento muscular. Algumas dessas diferenças são [3]:

Testosterona

Este hormônio influencia o tipo de fibra muscular. Sabe-se que o masseter de homens adultos possui mais fibras II (que geram mais força e são mais fatigáveis) em comparação ao masseter de mulheres adultas, que possui mais fibras tipo I (que geram menos força e são menos fatigáveis).

Uma especulação: existe uma hipótese, não devidamente testada até o momento, que diz que a testosterona seria uma das responsáveis pela gagueira ocorrer quatro vezes mais em homens. É possível que este caminho seja pela maior rigidez e fatigabilidade da musculatura de fala no sexo masculino.

Morfologia craniofacial

Existem diversos tipos faciais: face longa, face média e face curta (dolicofacial, mesofacial e braquifacial, respectivamente). Indivíduos com face curta apresentam maior força de mastigação, mas ainda é necessário esclarecer se esses indivíduos apresentam maior proporção de fibras tipo II.

Existe a observação clínica empírica de que sujeitos com gagueira que possuem face curta apresentam bloqueios com maior tensão física. Assim como ocorre com a testosterona, esta hipótese ainda não foi devidamente testada.

Alimentação

A consistência da alimentação influencia diretamente o tipo de fibra muscular. Em primatas, a ingestão de longo prazo de dieta macia leva à diminuição de fibras tipo I e aumento de fibras tipo II no masseter. O mesmo ocorre com pessoas que usam próteses dentárias (fixas ou móveis).

As diferenças de alimentação entre as espécies também afeta o tipo de fibra muscular. Por exemplo, animais ruminantes (como o boi), que precisam mastigar o alimento por longos períodos de tempo, apresentam apenas fibras tipo I nos masseteres. Por outro lado, os roedores (como o rato) apresentam apenas fibras tipo II em seus masseteres. Mamíferos (como o gato, o cachorro e o porco) apresentam fibras tipo I e tipo II, com predomínio das últimas.

Na prática clínica, é comum a orientação para que pacientes que adotam dieta macia (e, consequentemente, apresentam musculatura hipotônica) modifiquem sua dieta, passando a consumir alimentos mais consistentes, fortalecendo a musculatura. Em relação ao tipo de fibra muscular, provavelmente haveria redução das fibras tipo II e aumento das fibras tipo I.

Longos períodos de ativação

Quando uma determinada musculatura é bastante utilizada, aumenta a proporção de fibras tipo I, que são mais resistentes à fadiga. Por outro lado, períodos de atividade reduzida (como repouso ou imobilização com o músculo em posição encurtada) aumentam a proporção de fibras tipo II.

Na prática clínica, também é comum o relato de pacientes que deixam de sentir cansaço para falar quando passam a praticar exercícios específicos para voz e fala.

Estimulação elétrica

A estimulação elétrica também tende a reduzir o número de fibras tipo II para fibras tipo I. Sobre este aspecto, ver a série anterior deste blog: “Gagueira e eletroterapia”.

Assim, conclui-se que os músculos mandibulares apresentam um repertório maior de isoformas de miosina em comparação a outros músculos esqueléticos [1]. As fibras híbridas propiciam um contínuo nas propriedades de contração, o que contribuiu para uma modulação mais precisa da força e do movimento [3]. Para que os músculos mandibulares sejam capazes de executar funções tão variadas, é necessário haver fibras musculares diversificadas, capazes de diferentes velocidades de contração, graus variados de forças e de resistência à fadiga [2].

Referências

[1] Sciote, J. J. et all. (2003). Specialized cranial muscles: How different are they from limb and abdominal muscles? Cells Tissues Organs, 174: 73-86.

[2] Korfage, J. A. M. (2005). Fiber-type composition of the human jaw muscles – (Part 1): Origin and functional significance of fiber-type diversity. Journal of Dental Research, 84: 774-83.

[3] Korfage, J. A. M. (2005). Fiber-type composition of the human jaw muscles – (Part 2): Role of hybrid fibers and factors responsible for inter-individual variation. Journal of Dental Research, 84: 784-93.